Famiglia LUCINIDAE


Riconoscere le conchiglie della famiglia Lucinidae

Cerniere di alcuni Lucinidae miocenici.
Cerniere di alcuni Lucinidae miocenici.

 

La famiglia Lucinidae raggruppa bivalvi dalla forma rotonda, più o meno deformata da rientranze o carene, da molto gibbose a quasi piatte e dalle dimensioni abbastanza variabili. La caratteristica di questa famiglia è da ricercarsi non tanto nella conformazione della conchiglia quanto nelle abitudini di vita di questi bivalvi: essi sono in endosimbiosi (cioè ospitano all'interno del loro corpo) con alcuni solfobatteri1, che riescono a trarre il nutrimento dall'acqua attraverso reazioni chimiche in cui è coinvolto appunto lo zolfo. Come "ricompensa" per il continuo rifornimento di acqua ricca di zolfo e ossigeno, i batteri fissano il carbonio in composti organici che vengono usati dai Lucinidae per nutrirsi. Questa simbiosi permette a questi organismi di coesistere e di aiutarsi reciprocamente: il bivalve crea, con il suo piede, una corrente di acqua ricca di sostanze che i batteri utilizzano e loro, nutrendosi, producono sostanze di scarto utili al bivalve per alimentarsi. Questi molluschi vivono quindi in acque ricche di zolfo dove possano prosperare i batteri simbionti, in fondali mobili come fanghi, ghiaie o sabbie. Hanno una cerniera eterodonte abbastanza caratteristica, con due denti cardinali e due fossette laterali, ovviamente variabili da genere a genere. Non hanno sifoni: usano il lungo piede per creare un collegamento con l'esterno per pompare acqua all'interno delle valve.

Le prime testimonianze fossili di Lucinidae risalgono al Siluriano1, ma la loro differenziazione avviene nel tardo Cretaceo in concomitanza con l'evoluzione delle grandi praterie di alghe e paludi di mangrovie, loro ambiente ideale: infatti il sistema Lucinidae-solfobatteri-alghe marine rappresenta anche essa una simbiosi, dove ogni tipo di organismo ha la sua funzione: le alghe creano ossigeno necessario ai batteri e ai bivalvi e si libera zolfo con la decomposizione delle stesse ad opera dei batteri zolfo-ossidanti; i batteri ricevono questi nutrimenti e provvedono a "pulire" l'acqua dai composti tossici dello zolfo derivati dalla decomposizione delle alghe, restituendo come prodotti di scarto nutrimento organico che i bivalvi utilizzano (ma anche le alghe dopo la morte dei molluschi). I Lucinidae sono quindi indicatori di questi tipi di ambienti, molto frequenti vicino le coste dei nostri mari, validi sia nell'attuale biologia marina che nella paleontologia, e permettono di fare considerazioni di tipo paleoambientale.

Nel Miocene francese ci sono varie specie appartenenti a questa famiglia, molte delle quali piccole e molto simili tra di loro: per separarle è importantissimo poter riconoscere le varie strutture della cerniera (denti bifidi, fossette, denti laterali e cardinali) e controllare il profilo, che può essere rotondo o allungato o ancora asimmetrico e irregolare; c'è poi la decorazione, che a volte permettere di togliere un dubbio riguardo due specie: ci sono infatti bivalvi dalla forma molto simile ma dall'ornamentazione diversa oppure lisci. Sull'atlante "Actes de la societèe linneenne" si può leggere dei Lucinidae nei volumi 64 e 65; attenzione però che molte specie sono sparse e poste in famiglie diverse da quelle attuali, questo perchè essendo passati più di 60-70 anni dall'edizione sono cambiati i parametri tassonomici, ma basta fare una ricerca su WoRMS riguardo al genere e i dubbi sono quasi sempre risolti.


Phacoides columbella, Miocene dell'Aquitania
Phacoides columbella, Miocene dell'Aquitania

Phacoides columbella mut. basteroti

 

Questo curioso e inconfondibile bivalve è caratterizzato da una forma rotonda orbicolare, molto gibbosa e rigonfia, resa irregolare da una grossa carena e dalla lunula dall'altro lato. Le dimensioni, rapportate alle altre specie del gruppo, sono notevoli: i miei esemplari raggiungono al massimo i 15 mm, mentre sull'atlante sono riportate dimensioni di circa 23 mm (distanza umbo-ventrale). Possiede un guscio molto spesso dai bordi irregolarmente rotondi: la prima distorsione si incontra nella parte anteriore, davanti all'umbone, dove la lunula forma una depressione ben visibile e abbastanza ampia che forma un punto angoloso. Il profilo rimane ben rotondo fino alla zona posteriore, dove l'estesa carena forma una sinuosità a "S" meno angolosa di quella boccale ma a volte molto contorta. L'umbone è grande, gonfio e subspirale (tende ad essere avvolto come nei Glossus ma con minore intensità) e ospita un'area ligamentare abbastanza ampia. La cerniera è composta in questo modo (prendendo come esempio la cerniera di Cardiolucina, conchiglia centrale nell'immagine dell'intro): il dente 3a è molto piccolo e attaccato all'umbone, sembra una pallina o una protuberanza più che un dente; 3b è bifido e obliquo, meglio visibile. I denti laterali AIII e PIII sono molto prominenti, ben sviluppati e visibili. Sulla valva sinistra il dente 2 è abbastanza spesso e piramidale, mentre l'altro cardinale 4b è molto obliquo, allungato e relativamente stretto. Attenzione che negli esemplari più grandi la cerniera potrebbe essere erosa ed apparire tutta molto più piatta e uniforme. La decorazione esterna è rappresentata da linee concentriche ben separate, a volte quasi lamellose, in rilievo, equamente spaziate l'un l'altra. Ogni tanto si incontrano interruzioni di crescita, specie sul bordo degli esemplari più grandi. Le linee concentriche insistono anche sull'area della carena senza subire grosse interferenze, mentre sulla lunula queste decorazioni sono assenti: l'area è infatti liscia. L'interno del mollusco è profondo, dal bordo spesso dentellato: la linea palleale è ben visibile e distante dal bordo, relativamente regolare; essa collega le due impressioni muscolari che appaiono ben visibili, l'anteriore allungata e la posteriore più piccola e rotondeggiante.

Il genere Phacoides, caratterizzato dalla forma orbicolare, dalla decorazione esterna e da vari parametri della cerniera, è conosciuto a partire dal Cretaceo1. Questa particolare specie (che nel Miocene francese è presente con la mutazione basteroti) è segnalata in questo luogo nel Burdigaliano, Aquitaniano e Langhiano.


(Foto disponibile a breve)


Phacoides michelottii

 

In quanto appartenente al genere Phacoides, questa specie è caratterizzata da una forma rotonda (leggermente quadrangolare in questa specie), esternamente ornata, con un area anale ben definita e separata da una carena dal resto della superficie. La taglia di questo bivalve è piccola: i miei esemplari raggiungono i 6 mm di diametro, mentre sull'atlante sono riportati 11 mm. Il profilo è rotondeggiante, reso irregolare dalla sinuosità formata dalla lunula nella parte anteriore e da una piccola troncatura del lato posteriore. Il bordo palleale è ben arcuato e regolare e si raccorda col lato posteriore con un piccolo angolo molto attenuato e dolce, mentre si unisce al lato anteriore formando una mezza circonferenza. Il lato boccale è sporgente, più di quello posteriore che è circa verticalmente tronco. Tutto il bordo interno delle valve è crenulato tranne il lato posteriore. La superficie esterna presenta, come già accennato, una carena nella parte anale (posteriore) ben visibile e definita, nella quale i cordoni concentrici che decorano tutta la superficie assumono un aspetto fogliaceo e sono più sporgenti.

Cerniera: nella valva sinistra abbiamo due denti cardinali 2 e 4b, il primo è quello di destra ed è trigonale, spesso ed è posto verticalmente sotto l'umbone; questo dente si espande sulla destra e sembra essere fuso al bordo della lunula. Il cardinale di sinistra 4b è molto più sottile, quasi vermiforme, obliquo e allungato; i denti laterali sono praticamente invisibili. Nella valva destra abbiamo il cardinale di sinistra 3a abbastanza piccolo e compresso contro il bordo della lunula, mentre quello di destra 3b è trigonale, spesso e più grande dell'altro; in questa valva si possono vedere i laterali PI e AI, grandi e spessi, inequidistanti.

Ci sono varie specie che possono confondersi con questa nel Miocene francese: una è Phacoides meneghinii, che però può avere anche una superficie liscia o solo parzialmente ornata; la differenza più grande è che questa specie è decorata da lamelle e non da cordoni, inoltre ha una forma meno rotonda, più corta sul contorno boccale e meno tronca sul lato anale, senza crenulature nei bordi interni e ovviamente possiede una cerniera diversa. Esiste anche un'altra specie, Phacoides sub-michelottii, che differisce da quella qui descritta per la presenza di lamelle (e non di cordoni) e per lo spessore minore della cerniera che contiene di conseguenza denti cardinali più piccoli e meno massicci; inoltre la troncatura anale è meno netta e il contorno anteriore ha una forma diversa, facendo risultare una profilo più orbicolare che quadrangolare.

E' segnalata nel Burdigaliano, nel Langhiano e nel Tortoniano francesi.


(Foto disponibile a breve)


Miltha multilamellata

 

Questo bivalve si presenta con una forma rotondeggiante irregolare, con il lato posteriore tronco e sinuosità nel lato anteriore vicino alla lunula; la taglia è medio-grande, l'unico esemplare che possiedo è una valva destra dal diametro di 19 mm, mentre sull'atlante è riportata una dimensione di 60 mm. Questa specie è posta, sempre secondo l'atlante di riferimento, nel sottogenere Eomiltha, che raccoglie conchiglie dalla forma subromboidale molto appiattite a superficie lamellosa, con la cerniera uguale a Miltha senso stretto: infatti gli altri due sottogeneri (Megaxinus e Gibbolucina) comprendono specie con cerniera priva di denti.

Il profilo è rotondo-romboidale: il bordo cardinale è arcuato, si raccorda con il lato posteriore con un angolo ben definito e grande ma arrotondato che precede la troncatura, netta e quasi rettilinea, che scende fino al bordo palleale con il quale si raccorda con un angolo più ottuso di quello superiore ma comunque arrotondato. Il bordo ventrale è circolare, regolarmente arcuato fino all'incontro con il lato anteriore che possiede un piccolo tratto rettilineo prima della sinuosità caratteristica formata dalla lunula. La superficie esterna presenta una carena anale ben visibile ma poco marcata, oltre a un'altra depressione meno estesa nella parte boccale. Tutto il dorso è solcato da lamelle concentriche, molto fini e diversamente spaziate l'un l'altra; queste lamelle si intensificano e diventano leggermente sporgenti nella carena anale. La lunula è piccola, stretta e allungata.

La cerniera della valva destra è abbastanza alta ed è composta da due denti cardinali dalla forma un po confusa, infatti il cardinale sinistro 3a è atrofizzato dalla lunula, mentre il destro 3b è obliquo e inegualmente bifido. L'area ligamentare è molto ampia, lunga e appiattita.

Si potrebbe confondere con la simile Miltha bellardiana, che tuttavia appartenendo al sottogenere Megaxinus ha una cerniera sdentata; altre differenze sono la sua forma più regolare, meno angolosa e più orbicolare.

Segnalata nell'Aquitaniano.


Miltha incrassata, Miocene dell'Aquitania
Miltha incrassata, Miocene dell'Aquitania

Miltha incrassata

 

Nell'atlante questa specie viene inserita nel sottogenere Megaxinus, che differenzia da Miltha senso stretto per la sua cerniera "sdentata".

Questo bivalve è caratterizzato da un guscio ben spesso e di dimensioni notevoli (i miei esemplari misurano massimo 31 mm, sull'atlante sono riportati esemplari di 33 mm e qui LINK ce n'è uno da 46 mm). La forma è rotonda orbicolare, molto poco convessa, equivalve, non troppo equilaterale. L'esterno della valva è decorato da sottili linee concentriche, praticamente lisce al tatto, così poco in rilievo che spesso sono cancellate dall'usura e la conchiglia appare completamente liscia. Il profilo regolarmente rotondo viene interrotto soltanto dall'umbone, relativamente piccolo ma sporgente e slanciato, non appuntito ma smussato. Ospita anteriormente anche una piccolissima lunula. All'interno troviamo una linea palleale caratteristica della famiglia, cioè ben distanziata dal bordo e visibile. Le impronte dei muscoli adduttori sono leggermente diverse: quella anteriore risulta più allungata e stretta.

La cerniera di questa specie è forse il carattere diagnostico per eccellenza, oltre che alle dimensioni, la forma e la decorazione: non ha denti, o almeno, è una classica eterodonte ma sembra che tutti i denti siano obsoleti. E' ispessita e callosa, e si riesce a distinguere una struttura allungata laterale posteriore all'umbone che assomiglia a un dente laterale, mentre al posto dei cardinali c'è una zona piatta che può essere liscia o leggermente corrugata.

Segnalata nel Langhiano e nel Tortoniano.


Loripes dentatus, Miocene dell'Aquitania
Loripes dentatus, Miocene dell'Aquitania

Loripes dentatus

 

Loripes dentatus è un piccolo bivalve dall'aspetto fragile e gibboso, dalla conchiglia equivalve e leggermente inequilaterale; ha un profilo rotondo, ben arcuato sul bordo palleale e interrotto da una sinuosità nella parte anteriore della cerniera. La taglia è molto contenuta: i miei esemplari più grandi misurano appena 7 mm di diametro. Il bordo anteriore è poco più sporgente del bordo anale, non angoloso ma reso sinuoso dall'incavo della lunula; il profilo rimane perfettamente arcuato su tutto il bordo palleale, fino ad arrivare al lato posteriore dove diventa leggermente rettilineo e si unisce alla cerniera. Le valve sono finemente crenulate all'interno. La superficie esterna è solcata da cordoni concentrici non troppo regolari ed uguali, arrotondate e serrate; inoltre con una forte lente è possibile notare finissime linee concentriche di accrescimento e spesso sono visibili varie interruzioni di crescita. La decorazione insiste su tutta la superficie esterna compresa la lunula, che è piccola e compressa sotto l'umbone. 

La cerniera è così composta: nella valva destra abbiamo due denti cardinali, quello sinistro 3a è allungato e compresso contro il bordo della lunula e quello destro 3b è più massiccio, perpendicolare sotto l'umbone, sporgente; i denti laterali AI e PI sono piccoli ma ben visibili e sporgenti; l'area ligamentare dalla forma stretta e trigona è posta tra il cardinale 3b e il laterale PI. La cerniera della valva sinistra contiene anch'essa due cardinali, quello destro 2 che è trigonale, spesso, verticale sotto l'umbone, e quello sinistro 4b che è obliquo circa a 45° ed è leggermente più piccolo di 2; le fossette laterali PII e AII sono ben visibili, profonde e ben sviluppate.

Nell'atlante di Cossmann & Peyrot questo bivalve è posto nel sottogenere Microloripes, che differisce da Loripes senso stretto per le dimensioni più contenute, la forma gonfia e i bordi interni crenulati, oltre che per differenze nella cerniera. E' facile distinguere la specie Loripes (Loripes) dujardini perchè ha il bordo interno non crenulato. Si distingue invece da Loripes (Microloripes) niveus per la sua forma più inequilaterale e bombata di quest'ultimo, oltre che agli umboni più sporgenti e la cerniera più alta che possiede cardinali più lunghi e fossette laterali meno sviluppate. Una volta attribuiti questi bivalvi al genere Loripes è quindi facile distinguerli dalle altre specie; ricordo che questo genere è riconoscibile per la forma suborbicolare o circolare dei suoi rappresentanti, oltre che alla caratteristica cerniera che presenta un legamento interno alloggiato in una stretta e profonda fossetta.

Nel Miocene francese è segnalata nel Burdigaliano, Aquitaniano e Langhiano. Altri ritrovamenti sono nel Miocene dell'Ungheria1 e nel Miocene inferiore dell'Austria2,3.


Codakia leonina, Miocene dell'Aquitania, incompleta, con foro di predazione
Codakia leonina, Miocene dell'Aquitania, incompleta, con foro di predazione

Codakia leonina

 

Questo inconfondibile bivalve è descritto sotto il nome di Codokia leonina sugli atlanti di riferimento, ma secondo WoRMS1 il genere correntemente accettato è Codakia. Separarla dalle altre specie del genere è facile: sono tutte piccole, raggiungendo o superando di poco i 10 mm, mentre questa specie può raggiungere anche i 50 mm di diametro. Il mio esemplare, incompleto, misura 28 mm. Ovviamente i problemi sorgono quando si ha a che fare con esemplari giovani: qui ci viene in aiuto la configurazione della cerniera e la decorazione.

La conchiglia è spessa e di forma rotonda, leggermente appiattita in direzione umbo-ventrale, con un umbone appuntito che rende irregolare il contorno circolare. Molto poco bombata, quasi piatta, equivalve e leggermente inequilaterale.

La decorazione è molto particolare: infatti questa specie è reticolata e presenta un intreccio tra linee concentriche (più fitte ma più sottili) e linee radiali (più rade ma ben visibili). La lunula è molto piccola e non ci sono carene. L'interno della conchiglia è lucido, il bordo non è dentellato e la linea palleale ben distante dal bordo, come molte delle conchiglie di questa famiglia. Le impronte muscolari sono molto diverse: l'anteriore è allungata e stretta, digitata, si allontana dalla linea palleale più si procede verso il ventre; quella posteriore è irregolarmente rotonda, abbastanza piccola.

La cerniera è molto diversa da quelle delle specie dal profilo simile (come Miltha incrassata): ben estesa in larghezza e altezza, spessa e massiccia, è composta da due cardinali (3a e 3b) e due laterali, più l'alloggiamento per la cerniera. In questa specie il cardinale 3a (nella valva destra è quello più a sinistra) è ampio e trigonale, mentre il 3b (quello a destra) è più piccolo ma è ben definito, allungato e leggermente obliquo verso destra. L'area ligamentare L è ben estesa e separa la zona dei cardinali dal dente laterale destro PI che è molto smussato e abbastanza separato dal resto delle strutture della cerniera. Il dente laterale sinistro AI è invece ben sviluppato, appuntito e sporgente. Descrivo solo la cerniera nella valva destra perchè è l'unica che possiedo.

Segnalata nel Burdigaliano e nell'Aquitaniano; è stata trovata anche nel Pliocene della Toscana2 e Piemonte3, mentre oggi risulta estinta.


(Foto disponibile a breve)


Myrtea spinifera

 

Bivalve dal guscio poco spesso e di dimensioni medio-piccole: la taglia degli esemplari illustrati nell'atlante è di 12 mm di diametro, mentre i miei esemplari raggiungono al massimo gli 11 mm. La forma è ovale distorta, molto appiattita, resa irregolare dall'umbone sporgente ed appuntito e dall'espansione anteriore. Solitamente la valva destra è più gibbosa e bombata di quella sinistra.

Il profilo è ovale, allungato in direzione laterale; l'umbone è sporgente ma non troppo alto, appuntito, ben definito, posto circa al centro della conchiglia che è equivalve ma inequilaterale. Il margine anteriore è dapprima concavo, vicino la cerniera, poi convesso: il cambio di concavità avviene in corrispondenza del dente laterale AII con un angolo ben definito ma arrotondato. Il profilo si mantiene regolarmente curvo per tutto il bordo ventrale fino al lato posteriore che presenta un punto angoloso anche esso ben visibile ma di entità minore rispetto a quello della costa anteriore; questo angolo, molto ottuso, dolce e raccordato, scaturisce dalla carena che insiste sul dorso ed è posto leggermente al di sopra della linea mediana della conchiglia e definisce, assieme all'altra angolosità anteriore, il diametro maggiore della valva. L'esterno della conchiglia è bombato nella valva destra e più piatto nella valva sinistra e in entrambe insistono lamelle concentriche abbastanza fini e ben spaziate; a volte gli spazi tra le lamelle diminuiscono più ci si muove verso il ventre, rendendo quelle vicino all'umbone più spesse e distanziate rispetto a quelle sul bordo, più fini e fitte: questa conformazione corrisponde alla varietà hiatelloides. La carena posta nel lato posteriore delimita un'area liscia, strettissima e compressa sul bordo; sul bordo della carena le lamelle sono sporgenti e fogliacee. La lunula è liscia, piccola e relativamente stretta ma ben visibile.

La cerniera è tipica del genere e permette di distinguere subito questo bivalve da altri; ha una forma arcuata, come tutto il bordo cardinale, da una parte concava e dall'altra convessa. Valva sinistra: i due denti cardinali 2 e 4b sono circa paralleli: il cardinale destro (2) è obliquo, trigonale e segue il bordo della lunula, mentre il sinistro (4b) è leggermente più sporgente e parallelo a 2. I due denti sono separati da una fossetta. I denti laterali AII e PII sono poco prominenti e poco sviluppati. Nella valva destra abbiamo invece un solo cardinale (3) che si incastra nella fossetta che divide i cardinali della valva sinistra: questo unico dente è piccolo, sottile e a forma di virgola. Le fossette laterali AI e PI sono ben visibili (soprattutto AI, quella sinistra). L'area ligamentare è limitata a una stretta e lunga fessura che corre lungo il bordo.

Questo bivalve si potrebbe confondere, a prima vista, con Chione multilamella che ha la stessa decorazione e la forma all'incirca simile; più che altro gli esemplari giovanili potrebbero confondersi con la specie qui descritta. Un veloce esame della cerniera permette l'immediata distinzione: i Veneridae hanno denti cardinali molto più sviluppati. Potrebbe inoltre confondersi con altre Lucinidae lamellate, come Phacoides michelottii o Phacoides orbicularis: oltre a caratteri generici come forma e profilo è sempre la cerniera che permette la distinzione tra i generi e, di conseguenza, tra le specie: ricordo infatti che questa è l'unica specie del genere Myrtea presente nel Miocene francese.

Myrtea spinifera presenta anche una buona variabilità, infatti sono state istituite due varietà: Myrtea spinifera var. hiatelloides e Myrtea spinifera var. tenuicardinata. La prima è caratterizzata da lamelle sempre più ravvicinate più ci si muove verso il bordo ventrale, oltre che da una lunula più profonda e larga; la seconda ha una taglia più che doppia della specie base, una forma meno trigonale e più elevata, lunula e carena più lineari, lamelle laterali meno fogliacee e in generale più fini e ravvicinate su tutto il dorso. Alcuni miei esemplari possono essere ricondotti alla varietà hiatelloides.

Segnalata nel Burdigaliano, Tortoniano e Langhiano. Questo bivalve è attualmente vivente e abita nel Mediterraneo e nell'Atlantico orientale fino alle Azzorre: si trova anche nelle nostre coste abbastanza comunemente. A livello fossilifero è segnalata nel Terziario del bacino del Mediterraneo: Oligocene dell'Austria, Miocene di Bulgaria, Francia, Marocco, Cipro, Italia e Germania; Quaternario dell'Italia1.